ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ВНУТРИУЛЬЕВЫХ ПЧЕЛ

Строительство сотов.

Половину жизни рабочие пчелы проводят как внутриульевые пчелы и вторую половину - как лётные пчелы. Из многих видов работы, проводимой в улье, наиболее важной можно считать строительство сотов и воспитание расплода. Выполняя эти работы, пчелы удовлетворяют две биологические потребности - устройство жилища и воспроизводство потомства.

Пчелиный воск, материал, применяемый медоносными пчелами для строительства сотов, - продукт их организма. Он выделяется определенными железами, которые есть только у рабочих пчел. Максимального развития и производительности восковые железы достигают у 12-18-дневных пчел. Воск появляется в форме небольших овальных хлопьев неправильной формы или чешуек (рис. 27), которые выступают из промежуточных, заходящих друг на друга частей последних четырех сегментов брюшка, видимых на его нижней стороне. На каждом из сегментов выделяется по две чешуйки, по одной с каждой стороны от средней вентральной линии, всего восемь. Воск секретируется только при довольно высокой температуре воздуха (по данным различных авторов, при температуре от 33,3 до 36°) и после потребления сравнительно большого количества меда или нектара. Таким образом, косвенно пчелиный воск является продуктом цветов, но не собирается непосредственно с них, как полагали в древние времена.

Делались различные попытки определить количество меда, потребляемого на производство 100 г пчелиного воска. Опыты Уиткомба на четырех пчелиных семьях с матками и приблизительно одинаковым количеством пчел показали, что на строительство сотов на искусственной вощине самая низкопродуктивная семья тратит 880 г меда на 100 г секретируемого воска, высокопродуктивная семья - только 660 г, а средняя по продуктивности семья того же размера - 840 г.

Эксперименты, проведенные Тарановым, показали, что для секреции воска, кроме нектара, большое значение имеет пыльца, или пчелиный хлеб. Когда молодых пчел кормили одним сахарным сиропом, они за 15 дней интенсивного выделения воска теряли до 20% белка своего тела. В опытах с 14 уравненными по силе семьями, которых вынудили строить соты, была обнаружена прямая зависимость между количеством полученного от каждой семьи воска и поступлением в улей пыльцы. Опыты Фройден-штейна подтвердили это положение.

Рабочие пчелы, активно участвующие в секреции воска, набирают мед и спокойно висят гирляндами возле участка строительных работ до тех пор, пока органы пищеварения и секреции не превратят содержимое их медовых зобиков в пчелиный воск; примерно через 24 ч они начинают строить сот.

В превосходных работах Кастила описано, как пчелы строят сот. Восковые чешуйки, если они случайно не потеряны, извлекает из «кармашков» и применяет та пчела, которая их выделила, хотя случайно оброненные чешуйки поднимают и используют другие пчелы. Из кармашков восковые чешуйки извлекаются (рис. 28) с помощью шипов задних лапок (рис. 31). В то время как пчела держит таким образом чешуйку, несущая ее задняя лапка сгибается вперед по направлению ко рту, где чешуйку удобно подхватить передними ножками или верхними челюстями (рис. 29, 30). Пчелы не придерживаются какого-либо определенного порядка, извлекая чешуйки из кармашков.

Как правило, при помощи передних ножек пчелы переносят чешуйку к челюстям и тщательно пережевывают ее, а затем прикрепляют к соту. При жевании чешуек и строительстве сотов используется секрет верхнечелюстных желез. Когда продуцирующая воск пчела кладет чешуйку, жеваный воск выглядит губчатым и отслаивающимся. Позднее пчелы его обрабатывают, и он становится более гладким и плотным. Весь процесс удаления чешуйки из кармашка, ее пережевывания и прикрепления к соту занимает около 4 мин.

Часто кажется, что при строительстве сотов пчелы работают одна наперекор другой. Одна пчела приклеивает комочек воска к соту и тщательно формует его, а другая спустя минуту сгрызает его и приклеивает к соту на 2-3 см дальше. Особенно это заметно, когда ячейки запечатывают: Если запасенного строительного воска не хватает для работы, пчела сгрызает немного воска с соседних ячеек, которые также нуждаются в запечатывании.

Это происходит благодаря тому, что в строительстве ячеек сота участвуют сотни пчел и отдельная рабочая пчела может быть сменена другой уже после полуминутной работы. Это подтверждено Мейером и Ульрихом.

Гонтарский установил, что, строя соты, пчелы учитывают земное притяжение. Маточники также оттягиваются с учетом этого фактора. Он утверждал, что пчелы способны ощущать незначительное отклонение тела от вертикальной плоскости и компенсировать его. Это имеет большое биологическое значение. Недавнее открытие органов равновесия у пчелы Линдауэром и Неделем подтвердило предположение Гонтарского. Дар-шен доказал, что цепи, которые образуют пчелы строительного клуба, играют важную роль в регулировании параллельного расположения сотов. Они могут выпрямить лист прикрепленной под прямым углом искусственной вощины, переведя его в положение, параллельное двум соседним сотам.

Выращивание расплода.

Как правило, молодые пчелы принимаются за выращивание расплода примерно в трехдневном возрасте. Деятельность молодых пчел по уходу за расплодом начинает сокращаться по мере ослабления функционирования желез, вырабатывающих маточное молочко, что наблюдается на 13-й день. Хотя рабочие пчелы в этом возрасте еще могут выполнять функции кормилиц, правда, в ограниченной степени, большинство их переключается на другие обязанности. Приводимое ниже описание деятельности пчел-кормилиц основано на наблюдениях Лайн-бурга и Линдауэра.

Пчелы-кормилицы начинают навещать ячейки, как только матка отложит в них яйцо, и продолжают довольно часто эту работу на протяжении стадий яйца и личинки. Иногда такие визиты кратковременны - около 2-3 сек, но во время других пчела изучает расплод усиками более добросовестно и оставляет ячейку только через 10 или даже 20 сек. Такое изучение предшествует каждому кормлению. Продолжительность одного кормления (включая проверку) различна, обычно она составляет от 1,5 до 2 мин, в исключительных случаях - 3 мин.

В течение первых 2 дней после вылупления личинки из яйца пчелы-кормилицы снабжают ее гораздо большим запасом корма, чем та может потребить, так что личинка словно плавает в молочно-белой пище. На третий день дается несколько меньший излишек корма, так что к концу дня этот излишек потребляется целиком; в последующие дни личинка в пчелиной ячейке получает корм только через определенные интервалы. Различают два типа кормления - массовое и прогрессивное.

Опыты Лайнбурга показывают, что в течение 8 дней после откладки яйца до запечатки взрослой личинки в ячейке пчелы-кормилицы посещают ячейку в среднем 1300 раз в день - всего более 10 тыс. раз.

В последний день перед запечатыванием ячейки они навещают ее почти 3000 раз, проводя внутри ячейки в общей сложности приблизительно 5 ч. Линдауэр подсчитал рабочее время, затраченное на выращивание одной личинки от снесения яйца до запечатывания ячейки, и количество участвующих в этой работе пчел: 2785 пчел провели 10 ч 16 мин 8 сек, ухаживая в течение этого периода за личинкой и ячейкой.

Передача корма.

В пчелиной семье корм передается от одной рабочей пчелы к другой и от рабочих пчел к маткам и трутням (рис. 32). Наблюдения показали, что взаимное кормление продолжается на протяжении всей жизни пчелы, за исключением первых 2 дней, когда ей дают больше, чем она поедает. Большая часть кормовых контактов продолжается от 1 до 5 сек, в некоторых случаях от 6 до 20 сек и лишь иногда 20 сек и более. Передача корма начинается тогда, когда одна из пчел просит или предлагает его другой. Очень важен контакт пчел посредством усиков. Во время кормления усики обеих пчел находятся в постоянном движении, трогают друг друга. Очевидно, это помогает пчелам ориентироваться по отношению друг к другу и, возможно, общаться между собой. Запах головки пчелы также играет важную роль во взаимных контактах. Отдельные особи семьи сильно различаются по поведению. И спрос, и предложение корма - врожденные реакции, их точность с возрастом повышается.

Передача корма очень важна для монолитности семьи. Возможно, она служит средством общения, благодаря которому передается информация о имеющихся в природе корме и воде; кроме того, она служит средством передачи маточного вещества и, возможно, других веществ, важных для жизни и монолитности семьи.

Охрана улья.

Леток - это главный вход, через который в улей могут попасть и друзья, и враги. Батлер и Фри наблюдали, что во время взятка, если семья спокойна, у летка мало или вообще нет сторожевых пчел и любая сборщица из другой семьи с нектаром или пыльцой может легко войти в улей без какой-либо проверки. Но когда семья пчел чем-то встревожена, чужие пчелы, входящие в улей, перехватываются и подвергаются осмотру, хотя они все еще могут попасть в улей без особых трудностей. Если же взяток нектара очень скуден, охранницы упорно держатся у летка и изучают всех входящих пчел; чужих пчел - воровок они очень часто жалят до смерти.

В таких случаях пчелы-сторожа становятся в весьма характерную позу (рис. 33). Они встают на четыре ножки, поднимая передние над поверхностью опоры, держа усики направленными вперед, а верхние челюсти закрытыми. Когда волнение в семье велико, они открывают мандибулы и расправляют крылышки, словно готовясь к атаке. Каждая охранница патрулирует свою зону прилетной доски, изучая всех входящих в улей пчел. Такое изучение длится всего от 1 до 3 сек. Охранница приближается вплотную к подозреваемой пчеле, трогая ее тело, чтобы удостовериться в ее идентичности с пчелами своей семьи. Охранница узнает изучаемую пчелу, несомненно, по запаху.

Батлер и Фри наблюдали, что когда пчела случайно залетала в чужую семью и к ней приближалась пчела-сторож, она или продолжала свой путь, не обращая внимания на стражу, пытавшуюся обследовать ее, или останавливалась и подчинялась детальному обследованию. Молодые пчелы без пыльцы, которые лишь недавно начали летать, гораздо чаще подвергались такому осмотру, чем старые чужие сборщицы, груженные нектаром или пыльцой. Пчелы постарше занимали доминирующее положение по отношению к охране и, не колеблясь, без остановки входили в улей, даже если охранницы бежали за ними, пытаясь обследовать. Если пчела подвергалась осмотру, она вела себя совершенно так же, как и «массируемая» пчела. Однако в этом случае она предлагала «сторожам-массажисткам» капельку жидкости, предварительно отрыгнутой из медового зобика. Обычно ее предложение игнорировалось.

Пчелиное воровство.

Пчел-воровок можно узнать по их странному лёту взад и вперед перед ульевым летком. Поведение пчел-воровок является природным ответным инстинктом. Фри считал, что такого рода полеты происходят только при скученности пчел возле ульевого летка. Однако чужие сборщицы не предпринимали воровских полетов, они без колебаний входили в чужой улей и в присутствии пчел этой семьи брали мед из сотов, правда, отгороженных от летка разделительной решеткой. Фри сделал заключение, что пчелы-сторожа быстро выявляют воровок по их поведению в полете и используют чувство обоняния только для более тщательного опознания их.

То, что одних движений пчел-воровок достаточно для того, чтобы насторожить охранниц, стало ясным из экспериментов, проведенных Батлером и Фри. Протаскивания перед летком мертвой пчелы оказалось достаточным, чтобы встревожить подопытную пчелиную семью: сторожа оставались у летка в среднем в течение 28,5 мин. Не так давно Фри подтвердил эти выводы, показав, что инстинкт жаления проявляется даже в том случае, если перед летком быстро протащить шарик из ваты - пчелы жалят его. Но Риббэндс придерживается мнения, что наиболее важным фактором выявления пчел-воровок служит незнакомый запах тела, а характерные полеты являются следствием, а не причиной опознавания. Леконт, пытаясь выяснить этот вопрос и сгладить расхождение точек зрения Фри и Риббэндса, предположил, что существует два типа обнаружения пчел-воровок:

1) обнаружение вторгшейся в улей пчелы как чужой для этой семьи особи и
2) выявление вторгшейся пчелы как нежелательной особи.

В первом случае сторожа используют обоняние, во втором предполагаемую «чужестранку» узнают по поведению. В нормальных условиях пчелу-воровку признают как нежелательную для данной семьи особь по непривычному полету, а как чужую особь - по ее инородному запаху. В то время как случайно залетевшая пчела становится покорной и с ней могут грубо обращаться и даже вытолкнуть из улья, пчела-воровка, если она летает возле летка и к ней приближаются сторожа, всегда старается улететь; если ее не схватили пчелы-сторожа, она в конце концов проникнет в улей. Если же страже удастся схватить пчелу-воровку, последняя всегда старается вырваться. Если же ее крепко держат, она тотчас же попытается ужалить пчелу-сторожа. Происходит борьба двух пчел, и одна из противниц может быть убита.

Вентиляция.

В теплую погоду пчелы снижают температуру воздуха внутри улья, энергично работая крыльями у летка. В течение медосбора поток воздуха благодаря этому поднимается вверх улья, ускоряя испарение излишней влаги из несозревшего меда, находящегося в открытых ячейках. Вентилирующих пчел можно' наблюдать за работой в любое время, но особенно после полудня в дни обильного взятка.

Количество вентилирующих пчел изменяется в зависимости от потребности в вентиляции - от нескольких особей, когда потребность в вентиляции невелика, до нескольких сотен пчел в чрезвычайных случаях. Заняв прилетную доску и обычно еще почти половину ширины дна улья, вентилирующие пчелы, повернувшись к задней стенке улья, стоят довольно далеко друг от друга, чтобы не мешать движениям крыльев. Энергично работая крыльями, они помогают выходу отработанного воздуха через свою часть летка. По мере того как нужда в вентиляции увеличивается, эти пчелы могут занять все дно почти до задней стенки Улья. При чрезвычайных обстоятельствах могут работать одновременно две группы вентилирующих пчел, причем вторая группа пчел размещается на другой стороне дна, большей частью внутри улья, повернувшись в противоположную сторону так, чтобы дрожание крылышек усиливало поток входящего в улей воздуха. Это ускоряет циркуляцию воздуха, который входит с одной стороны летка и выходит с другой. В очень жаркую погоду, если пчелы не могут с помощью вентиляции поддержать температуру воздуха в улье на желательном уровне, они скучиваются вне улья по сторонам его, словно пытаясь избежать невыносимой жары.

При вентилирующем махании крыльями пчелы изгибают брюшко, а последние тергиты подгибают вниз и выставляют пахучую железу. Это «ориентировочное вентилирование», которое обычно производят пчелы, потерявшие и вновь нашедшие леток своего улья. Они осуществляют его для того, чтобы показать леток другим заблудившимся пчелам.

Ориентировочные облеты и блуждания пчел.

Непродолжительные полеты перед ульем и в его окрестностях позволяют пчелам хорошо ознакомиться с его внешним видом и окружением. Первые облеты, предпринимаемые обычно пчелами недельного возраста, очень кратковременны и ограничены непосредственными окрестностями улья, но в дальнейшем они становятся продолжительнее и более дальними. Так как пчелы одной семьи делают первые облеты вместе, эта деятельность их становится общественной и к ней применяют термин «проигры». Такие полеты особенно заметны весной в теплый солнечный полдень, особенно если перед этим стояла несколько дней неблагоприятная для облетов погода. Внезапно перед несколькими ульями в воздухе начинается оживленный лёт пчел. На первый взгляд это похоже на проделки пчел-воровок, но при внимательном наблюдении не удается обнаружить какой-либо борьбы. Кроме того, пчелы, поднявшиеся в воздух, не улетают, а как бы соединяются в танце, вызывая массовое колебание пчел, парящих перед ульем. Эти «проигры» непродолжительны и редко длятся дольше 5 мин. Прекращаются они так же внезапно, как и начались, а поведение пчел перед ульем тотчас же приходит в норму. Время от времени в течение весеннего или летнего дня подобные облеты молодых пчел можно наблюдать почти перед каждым ульем пасеки.

Когда молодые пчелы делают первые ориентировочные облеты, некоторые из них могут залететь в другие семьи, особенно во время сильного ветра. Раушмайер изучал блуждания пчел и обнаружил, что при отсутствии ориентиров блуждает очень много пчел - до 50%; когда же ориентиров достаточно, блуждают единичные пчелы. Полезно окрашивать ульи, особенно возле летка, в разный цвет. Но если несколько ульев окрасить в одинаковый цвет, пчелы залетают в чужие ульи того же цвета, что и их собственный, даже если они расположены не рядом. Молодые пчелы, особенно в первые 4 дня ориентировочных облетов, блуждали очень часто, даже если передние стенки ульев были окрашены в разный цвет. Самыми молодыми среди блуждавших пчел были пчелы пятидневного возраста. Большинство пчел (80%) были в возрасте от 6 до 11 дней и только 16% - от 12 до 37 дней. Это подтверждается результатами наблюдений Кинга [108], в которых блуждания превалировали среди пчел 5-10-дневного возраста. Коркинс в условиях Вайоминга не наблюдал сколько-нибудь заметных блужданий в пчелиных семьях (в среднем оно составляло 2,2%). Борхерт в ГДР отметил от 3,4 до 7,8% блужданий.

Согласно Фри, блуждания имеют место в течение первой и в меньшей степени в течение второй недели жизни, в основном во время проигр пчел, до того как они стали сборщицами. Фри отметил, что пчелы, которые вывелись в августе и сентябре, блуждали меньше. Особенно заметным было блуждание пчел после того, как они длительное время были заключены в улье, или после перемещения семей на новое место. Количество заблудившихся пчел зависит от местоположения ульев, прямые ряды способствуют блужданию. Когда ульи поставлены в виде повторяющихся конфигураций, пчелы слетаются в ульи, занимающие похожее положение. Размещать ульи нужно так, чтобы летки были обращены в разные стороны, что значительно сокращает блуждание пчел; чаще отдельные пчелы склонны перелетать из слабой семьи в сильную или из безматочной семьи в семью с исправной маткой. Трутни блуждают значительно чаще, чем рабочие пчелы.